I n t e r n a t i o n a l   J o u r n a l   o f   A d v a n c e s   i n   A p p l i e d   S c i e n c e s   ( I J A A S )   V o l .   1 ,   N o .   3 ,   S e p t e m b e r   2 0 1 2 ,   p p .   1 3 9 ~ 1 4 6   I S S N :   2 2 5 2 - 8 8 1 4             1 3 9       J o u r n a l   h o m e p a g e :   h t t p : / / i a e s j o u r n a l . c o m / o n l i n e / i n d e x . p h p / I J A A S   M a t h e m a t i c a l   M o d e l l i n g   o f   Q u o r u m   S e n s i n g   a n d   B i o l u m i n e s c e n c e   i n   B a c t e r i a       S a r a n g a m   M a j u m d a r 1 ,   S u m a n   D a t t a 2 ,   S i s i r   R o y 3   1 N a t i o n a l   I n s t i t u t e   o f   T e c h n o l o g y ,   Ro u r k e l a .   [ m a j u m d a r s a r a n g a m @ y a h o o . i n ]   2 D e p a r t m e n t   o f   M a t h e m a t i c s ,   Ch a r u c h a n d r a   C o l l e g e ,   K o l k a t a . [ s u m a n _ c h a r u @ r e d i f f m a i l . c o m ]   3 P h y s i c s   &   A p p l i e d   M a t h e m a t i c s   U n i t ,   I n d i a n   S t a t i s t i c a l   I n s t i t u t e ,   K o l k a t a   [ s i s i r @ i s i c a l . a c . i n ]       A r t i c l e   I n f o     A B S T R A C T   A r t i c l e   h i s t o r y :   R e c e i v e d   J u n   1 8 ,   2 0 1 2   R e v i s e d   A u g   2 4 ,   2 0 1 2   A c c e p t e d   S e p   2 ,   2 0 1 2       D i f f e r e n t   t y p e s   o f   Q u o r u m   S e n s i n g   i n   Ba c t e r i a ,   b o t h   i n t r a - s p e c i e s   a n d   i n t e r - s p e c i e s ,   h a v e   b e e n   a n a l y z e d   o v e r   t h e   l a s t   d e c a d e .   A   n u m b e r   o f   M a t h e m a t i c a l   M o d e l s   h a s   b e e n   p r o p o s e d   t o   e x p l a i n   t h e   p r o c e s s   o f   Q u o r u m   S e n s i n g   w h i c h   d e p e n d s   o n   a   t h r e s h o l d   c o n c e n t r a t i o n   o f   a u t o i n d u c e r s   ( o r   Q S M )   r e f l e c t i n g   h i g h   b a c t e r i a l   d e n s i t y .   S t a b i l i t y   o f   t h e   s o l u t i o n   o f   t h e   d i f f e r e n t i a l   e q u a t i o n s   o f   s u c h   a n   i n t r a - s p e c i e s   m o d e l   f o r   V i b r i o   f i s c h e r i   i s   d i s c u s s e d   i n   t h i s   p a p e r .   K e y w o r d : .   Q u o r u m   S e n s i n g   Q S M   ( Q u o r u m   S e n s i n g   M o l e c u l e )   B i o l u m i n e s c e n c e   U p - r e g u l a t i o n   D o w n - r e g u l a t i o n   Co p y r i g h t   ©   2 0 1 x   I n s t i t u t e   o f   A d v a n c e d   E n g i n e e r i n g   a n d   S c i e n c e .     A l l   r i g h t s   r e s e r v e d .   C o r r e s p o n d i n g   A u t h o r :     S a r a n g a m   M a j u m d a r ,       N a t i o n a l   I n s t i t u t e   o f   T e c h n o l o g y ,   R o u r k e l a .     E m a i l :   m a j u m d a r s a r a n g a m @ y a h o o . i n         1 .   I N T R O D U C T I O N   N a t u r e   i s   f u l l   o f   a m a z i n g   f a c t s   a n d   o n e   s u c h   f a c t   i s   t h e   e x i s t e n c e   o f   b a c t e r i a l   c e l l s   i n   h u m a n   b o d y .     T h e r e   a r e   t r i l l i o n s   o f   h u m a n   c e l l s   t h a t   m a k e   e a c h   o f   u s   b u t   s u r p r i s i n g   r e a l i t y   i s   t h a t   t h e r e   a r e   t e n   t r i l l i o n s   b a c t e r i a l   c e l l s   r e s i d i n g   i n   a n d   o n   a   h u m a n   b o d y !   S o   n o t   m o r e   t h a n   1 0 %   h u m a n   c e l l s   a r e   p r e s e n t   c o m p a r e d   t o   t h e   h u g e   b a c t e r i a l   c e l l s .     I t   w o u l d   n o t   b e   f o o l i s h   i f   w e   i n t r o d u c e   o u r s e l v e s   a s   o n l y   1 0 %   h u m a n   b u t   9 0 %   b a c t e r i a !   ( B a s s l e r   e t .   a l .     2 0 0 1 ) .   T h o u g h   s t u d i e s   o f   c e l l - t o - c e l l   b a c t e r i a l   c o m m u n i c a t i o n   w e r e   i n i t i a t e d   a l m o s t   h a l f   a   c e n t u r y   a g o ,   i t   w a s   n o t   e a r l i e r   t h a n   b y   a   d e c a d e ,   w e   h a v e   b e e n   i n t r o d u c e d   w i t h   t h e   p h r a s e   Q u o r u m   S e n s i n g ,   w h i c h   h a s   p o t e n t i a l   s t r e n g t h   t o   a n s w e r   s u c h   q u e s t i o n s   ( D u n n   e t .   a l .   2 0 0 7 ) .   B a c t e r i a   c a n   c o m m u n i c a t e   t o   o n e   a n o t h e r ,   u s i n g   a   c h e m i c a l   l a n g u a g e .   S i n c e   a   s i n g l e   b a c t e r i u m   c a n   d o   n o t h i n g   a g a i n s t   t h e   h o s t   b o d y ,   t h e y   w a i t   a n d   k e e p   s e n d i n g   a n d   r e c e i v i n g   s u c h   c h e m i c a l   s i g n a l s   u n t i l     t h e y   b e c o m e   n u m e r o u s   e n o u g h   t o   c r u s h   t h e   h o s t ' s   i m m u n e   s y s t e m .   I n d i v i d u a l   b a c t e r i u m   s e c r e t e s   s i g n a l i n g   m o l e c u l e s   c a l l e d   a u t o - i n d u c e r s   i n t o   t h e i r   s u r r o u n d i n g s ,   a n d   a s   t h e   d e n s i t y   o f   b a c t e r i a   i n c r e a s e s ,   s o   d o e s   t h e   c o n c e n t r a t i o n   o f   t h e   s i g n a l i n g   m o l e c u l e .   E a c h   b a c t e r i u m   a l s o   h a s   a   r e c e p t o r   f o r   t h e   a u t o - i n d u c e r .   W h e n   t h e   a u t o - i n d u c e r   b i n d s   t o   t h e   r e c e p t o r ,   i t   a c t i v a t e s   t h e   t r a n s c r i p t i o n   o f   c e r t a i n   g e n e s ,   i n c l u d i n g   t h o s e   r e s p o n s i b l e   f o r   t h e   s y n t h e s i s   o f   t h e   i n d u c e r   i t s e l f .   A s   t h e   b a c t e r i a l   p o p u l a t i o n   g r o w s ,   m o r e   i n d u c e r   m o l e c u l e s   a r e   s y n t h e s i z e d .   T h i s   f o r m s   a   p o s i t i v e   f e e d b a c k   s y s t e m   a n d   t h e   c o n c e n t r a t i o n   o f   t h e   m o l e c u l e   k e e p s   r i s i n g .   T h i s   p r o c e s s   c o n t i n u e s   t i l l   a   c r i t i c a l   m a s s ,   o r   q u o r u m ,   o f   b a c t e r i a   a n d   a u t o   i n d u c e r s   a r e   a c h i e v e d .   T h e n   s p e c i f i c   b e h a v i o r s   i n i t i a t e   o n   a   g l o b a l   s c a l e   a n d   t h e   b a c t e r i a   a c t   l i k e   e n o r m o u s   m u l t i - c e l l u l a r   o r g a n i s m .   Q u o r u m   s e n s i n g   t h u s   e n a b l e s   b a c t e r i a   t o   o r g a n i z e   a n d   r e s p o n d   q u i c k l y   t o   e n v i r o n m e n t a l   c h a n g e s ,   s u c h   a s   t h e   a v a i l a b i l i t y   o f   n u t r i e n t s ,   o t h e r   m i c r o b e s   o r   t o x i n s   i n   t h e i r   e n v i r o n m e n t .   W h i l e   s o m e   a u t o - i n d u c e r s   a r e   s p e c i e s - s p e c i f i c ,   m a n y   b a c t e r i a   a l s o   p r o d u c e   a   u n i v e r s a l   a u t o - i n d u c e r ,   k n o w n   a s   A I - 2 ,   u s e d   a c r o s s   d i f f e r e n t   b a c t e r i a l   s p e c i e s .   A I - 2   w a s   f i r s t   Evaluation Warning : The document was created with Spire.PDF for Python.
                                I S S N :   2 2 5 2 - 8 8 1 4   I J A A S   V o l .   1 ,   N o .   3 ,   S e p t e m b e r   2 0 1 2   :     1 3 9     1 4 6   1 4 0 d i s c o v e r e d   i n   a   b i o l u m i n e s c e n t   s p e c i e s   o f   m a r i n e   b a c t e r i a   c a p a b l e   o f   g i v i n g   o f f   v i s i b l e   l i g h t ,   b u t   i t   h a s   s i n c e   b e e n   i d e n t i f i e d   i n   h u n d r e d s   o f   o t h e r   s p e c i e s .     T h e   t y p e s   o f   b e h a v i o r s   i n i t i a t e d   b y   q u o r u m   s e n s i n g   a r e   t y p i c a l l y   t h o s e   t h a t   a r e   b e n e f i c i a l   o n l y   w h e n   p e r f o r m e d   a s   a   g r o u p ,   s u c h   a s   t h e   r e l e a s e   o f   t o x i n s   o r   t h e   f o r m a t i o n   o f   a g g r e g a t e s   c a l l e d   b i o f i l m s .   T h e o r e t i c a l l y ,   b l o c k i n g   q u o r u m   s e n s i n g   w o u l d   p r e v e n t   t h e   b a c t e r i a   f r o m   t u r n i n g   p a t h o g e n i c   a n d   p r o d u c i n g   t h e   t o x i n s   t h a t   a r e   a n   i m m e d i a t e   c a u s e   o f   d i s e a s e   i n   b a c t e r i a l   i n f e c t i o n s .   H e r e   a r e   s o m e   e x a m p l e s   o f   Q u o r u m   S e n s i n g   t h a t   t a k e   p l a c e   i n   d i v e r s e   s p e c i e s   o f   b a c t e r i a .     Q u o r u m   s e n s i n g   w a s   o r i g i n a l l y   d i s c o v e r e d   i n   t h e   l u m i n e s c e n t   b a c t e r i u m   V i b r i o   f i s c h e r i .   V i b r i o   f i s c h e r i   i s   a   m a r i n e   b a c t e r i u m   w h i c h   c a n   b e   f o u n d   b o t h   a s   f r e e - l i v i n g   o r g a n i s m   a n d   a s   a   s y m b i o n t   i n   t h e   l i g h t - p r o d u c i n g   o r g a n   o f   a n   a n i m a l   h o s t ,   s u c h   a s   t h e   H a w a i i a n   b o b t a i l   s q u i d .   T h e   h o s t   p r o v i d e s   a   n u t r i e n t - r i c h   e n v i r o n m e n t   f o r   t h e   b a c t e r i u m   a n d   t h e   b a c t e r i u m   p r o v i d e s   l i g h t   f o r   t h e   h o s t .   I t   w a s   o b s e r v e d   t h a t   l i q u i d   c u l t u r e s   o f   V i b r i o   f i s c h e r i   p r o d u c e d   l i g h t   o n l y   w h e n   l a r g e   n u m b e r s   o f   b a c t e r i a   w e r e   p r e s e n t .     A s   a   f r e e - l i v i n g   o r g a n i s m ,   V i b r i o   f i s h e r i   e x i s t s   a t   l o w   d e n s i t i e s   a n d   a p p e a r s   t o   b e   n o n - l u m i n e s c e n t .   A t   h i g h   c e l l   c o n c e n t r a t i o n s ,   t h e   l e v e l   o f   t h e   a u t o - i n d u c e r   b e c o m e s   s u f f i c i e n t   t o   i n d u c e   t r a n s c r i p t i o n   o f   t h e   g e n e s   t h a t   p r o d u c e   t h e   e n z y m e   l u c i f e r a s e ,   l e a d i n g   t o   b i o l u m i n e s c e n c e .   A   s i n g l e   c e l l   i s   n o t   c a p a b l e   o f   p r o d u c i n g   e n o u g h   l u c i f e r a s e   t o   c a u s e   v i s i b l e   l u m i n e s c e n c e .   U s i n g   q u o r u m   s e n s i n g ,   t h e   c e l l   c a n   s a v e   i t s   e f f o r t   f o r   t h e   t i m e   w h e n   s u f f i c i e n t   s i m i l a r   c e l l s   a r e   a r o u n d ,   s o   t h a t   t h e i r   c o m b i n e d   a c t i o n   p r o d u c e s   a   v i s i b l e   g l o w .   T h e   b a c t e r i a   t h u s   b e h a v e   d i f f e r e n t l y   i n   t h e   f r e e - l i v i n g   a n d   s y m b i o t i c   s t a t e s .   I t   i s   i m p o r t a n t   f o r   p a t h o g e n s   t o   c o - o r d i n a t e   t h e i r   v i r u l e n c e   t o   e s c a p e   t h e   i m m u n e   r e s p o n s e   o f   t h e   h o s t   a n d   e s t a b l i s h   a   s u c c e s s f u l   i n f e c t i o n .   T h e   l u m i n e s c e n c e   i n   V i b r i o   f i s c h e r i   i s   c o n t r o l l e d   b y   t h e   t r a n s c r i p t i o n a l   a c t i v a t i o n   o f   t h e   l u x   g e n e s .   M o s t   q u o r u m   s e n s i n g   s i g n a l s   a r e   s m a l l   o r g a n i c   m o l e c u l e s   o r   p e p t i d e s .   F o r   e x a m p l e ,   g r a m - n e g a t i v e   b a c t e r i a   e m p l o y   N - a c y l   h o m o s e r i n e   l a c t o n e s   ( A H L s ) ,   a l k y l   q u i n o l o n e s   ( A Q s )   a n d   f a t t y   a c i d   m e t h y l   e s t e r s .   G r a m - p o s i t i v e   b a c t e r i a   u s e   p e p t i d e s   l i k e   t h e   a u t o i n d u c i n g   p e p t i d e s   ( A I P s ) .   T h e   s t r e p t o m y c e t e s   s y n t h e s i z e   b u t y r o l a c t o n e s   s u c h   a s A - f a c t o r .   A H L - m e d i a t e d   q u o r u m   s e n s i n g   i s   o n e   o f   t h e   b e s t   c h a r a c t e r i z e d   c e l l - t o - c e l l   c o m m u n i c a t i o n   m e c h a n i s m s .   M o r e   t h a n   7 0   b a c t e r i a l   s p e c i e s   a r e   k n o w n   t o   p r o d u c e   A H L - t y p e   q u o r u m - s e n s i n g   s i g n a l s ,   w i t h   m a n y   p r o d u c i n g   m u l t i p l e   A H L s .   A n o t h e r   e x a m p l e   o f   q u o r u m   s e n s i n g   i s   t h e   c r e a t i o n   o f   b i o - f i l m s .   Q u o r u m   s e n s i n g   i s   r e q u i r e d   f o r   f u l l   v i r u l e n c e   o f   p a t h o g e n s   l i k e   S .   a u r e u s   a n d   V i b r i o   c h o l e r a e .   A l s o ,   b a c t e r i a   s o m e t i m e s   g r o u p   t o g e t h e r   t o   f o r m   a n   o r g a n i z e d   b i o   f i l m   c o v e r e d   b y   a   p o l y m e r .   B i o   f i l m s   a r e   r e s i s t a n t   t o   U V - r a d i a t i o n ,   d e s i c c a t i o n   a n d   a n t i b i o t i c s .   I n   s e v e r a l   b a c t e r i a ,   d i s r u p t i n g   q u o r u m   s e n s i n g   a d v e r s e l y   a f f e c t s   b i o   f i l m   f o r m a t i o n .   T h e   p a t h o g e n   P s e u d o m o n a s   a e r u g i n o s a   u s e s   q u o r u m   s e n s i n g   t o   c o o r d i n a t e   b e h a v i o u r s   s u c h   a s   b i o   f i l m   f o r m a t i o n ,   s w a r m i n g   m o t i l i t y ,   a n d   a g g r e g a t i o n .   T h e s e   b a c t e r i a   g r o w   i n s i d e   a   h o s t   o r g a n i s m   w i t h o u t   h a r m i n g   i t ,   u n t i l   t h e y   r e a c h   a   t h r e s h o l d   c o n c e n t r a t i o n .   T h e n ,   h a v i n g   d e t e c t e d   t h a t   t h e i r   n u m b e r   i s   s u f f i c i e n t   t o   o v e r c o m e   t h e   h o s t s   i m m u n e   s y s t e m ,   t h e y   b e c o m e   a g g r e s s i v e   a n d   f o r m   a   b i o   f i l m ,   c a u s i n g   d i s e a s e .   T h i s   p a t h o g e n   u s e s   A H L - m e d i a t e d   q u o r u m   s e n s i n g   t o   r e g u l a t e   t h e   p r o d u c t i o n   o f   m a n y   f a c t o r s   n e e d e d   f o r   v i r u l e n c e .   T h e   l a s t   e x a m p l e   t h a t   w e   s t a t e   i s   t h e   Q u o r u m   S e n s i n g   i n   P r o k a r y o t e E u k a r y o t e   I n t e r a c t i o n s .   A l t h o u g h   q u o r u m   s e n s i n g   s i g n a l   m o l e c u l e s   h a v e   l a r g e l y   b e e n   c o n s i d e r e d   e f f e c t o r s   o f   p r o k a r y o t i c   g e n e   e x p r e s s i o n ,   t h e y   c a n   a l s o   a f f e c t   t h e   b e h a v i o u r   o f   e u k a r y o t i c   c e l l s .   A H L s   a r e   k n o w n   t o   h a v e   i m m u n o   m o d u l a t o r y   e f f e c t s .   T h e y   a l s o   i n d u c e   r e l a x a t i o n   o f   b l o o d   v e s s e l s .   A p p a r e n t l y   s o m e   b a c t e r i a   h a v e   t h e   p o w e r   t o   i n f l u e n c e   t h e   h o s t s   i m m u n e   r e s p o n s e s   t o   t h e i r   b e n e f i t ,   a n d   s t i m u l a t e   t h e   d e l i v e r y   o f   n u t r i e n t s   f o r   t h e i r   s u r v i v a l   b y   i n c r e a s i n g   t h e   b l o o d   s u p p l y .   B u t   s i g n a l   m o l e c u l e s   m a y   a l s o   b e n e f i t   t h e   h o s t .   ' P r o b i o t i c '   b a c t e r i a   a r e   t h o u g h t   t o   b e   b e n e f i c i a l   t o   t h e   h o s t   o r g a n i s m   a n d   a r e   a d d e d   a s   d i e t a r y   s u p p l e m e n t s   i n   h e a l t h - p r o m o t i n g   f o o d .   C u l t u r e s   o f   B a c i l l u s   s u b t i l i s ,   f o r   e x a m p l e ,   h a v e   b e e n   u s e d   t o   t r e a t   d y s e n t e r y   a n d   o t h e r   i n t e s t i n a l   p r o b l e m s .   R e c e n t l y ,   i t w a s   r e v e a l e d   t h a t   B .   s u b t i l i s   p r o d u c e s   a   q u o r u m   s e n s i n g   s i g n a l   m o l e c u l e ,   t h e   c o m p e t e n c e - a n d - s p o r u l a t i o n - s t i m u l a t i n g   f a c t o r ,   w h i c h   i n d u c e s   t h e   s y n t h e s i s   o f   t h e   h e a t   s h o c k   p r o t e i n   H s p 2 7   i n   t h e   i n t e s t i n e .   T h i s   p r o t e c t s   i n t e s t i n a l   c e l l s   a g a i n s t   o x i d a t i v e   d a m a g e   a n d   l o s s   o f   b a r r i e r   f u n c t i o n .   T h e   m a r i n e   a l g a   U l v a   r e l e a s e s   z o o s p o r e s   i n t o   t h e   w a t e r .   T h e s e   a t t a c h   t o   a   s u i t a b l e   s u r f a c e   a n d   d i f f e r e n t i a t e   i n t o   n e w   a l g a e .   T h e   z o o s p o r e s   a r e   k n o w n   t o   s e t t l e   p r e f e r e n t i a l l y   o n   t o   s i t e s   o f   c o n c e n t r a t e d   A H L   b i o s y n t h e s i s .   T h e   d i s c o v e r y   t h a t   s e v e r a l   b a c t e r i a   m a k e   i d e n t i c a l   s i g n a l   m o l e c u l e s   p r o m p t e d   t h e   i d e a   t h a t   t h e s e   s i g n a l s   m a y   b e   e x p l o i t e d   a s   a   c r o s s - t a l k   m e c h a n i s m   b e t w e e n   d i s t i n c t   s p e c i e s .   A n o t h e r   l u m i n e s c e n t   b a c t e r i u m ,   V i b r i o   h a r v e y i ,   p r o d u c e s   t w o   a u t o - i n d u c e r s .   T h e   f i r s t   ( A I - 1 )   i s   a n   A H L   u s e d   f o r   c o m m u n i c a t i o n   o n l y   a m o n g   V .   h a r v e y i   b a c t e r i a .   T h e   o t h e r ,   A I - 2       i s   s y n t h e s i z e d   f r o m   S - a d e n o s y l   m e t h i o n i n e .   T h e   e n z y m e   w h i c h   c a t a l y z e s   t h e   f i n a l   s t e p   i n   t h i s   s y n t h e s i s   i s   c a l l e d   L u x S .   T h e   g e n e   f o r   L u x S   i s   f o u n d   i n   m a n y   d i f f e r e n t   b a c t e r i a ,   a l l   o f   w h i c h   m a k e   a n d   r e s p o n d   t o   A I - 2 .   T h i s   s u g g e s t s   t h a t   p e r h a p s   A I - 2   a l l o w s   b a c t e r i a   t o   s e n s e   a n d   r e a c t   t o   n o t   o n l y   m e m b e r s   o f   t h e i r   o w n   s p e c i e s ,   b u t   a l s o   t o   a l l   o t h e r   s p e c i e s   t h a t   p r o d u c e   A I - 2 .     I n   t h i s   p a p e r   w e   s t u d y   t h e   m a t h e m a t i c a l   m o d e l   o f   q u o r u m   s e n s i n g   i n   V i b r i o   f i s c h e r i .   T h e   m o d e l   w a s   o r i g i n a l l y   p r o p o s e d   b y   J .   P .   W a r d   ( W a r d   e t   a l ,   2 0 0 1 ) .   W e   h a v e   t r i e d   t o   m o d i f y   i t   a n d   i n s t e a d   o f   s o l v i n g   i t   f o r   d i f f e r e n t   p a r t i c u l a r   c a s e s ,   w e   h a v e   s o l v e d   i t   m o r e   g e n e r a l l y   w i t h   m u c h   f l e x i b i l i t y   t o   e x p l a i n   t h o s e   s p e c i a l   c a s e s .   F i n a l l y ,   w e   a n a l y z e d   t h e   s t a b i l i t y   o f   t h e   a b o v e   g e n e r a l   s o l u t i o n .     Evaluation Warning : The document was created with Spire.PDF for Python.
I J A A S     I S S N :   2 2 5 2 - 8 8 1 4       M a t h e m a t i c a l   M o d e l l i n g   O f   Q u o r u m   S e n s i n g   A n d   B i o l u m i n e s c e n c e   I n   B a c t e r i a   ( S a r a n g a m   M a j u m d a r )   1 4 1 2 .   M A T H E M A T I C A L   M O D E L I N G   I n   o u r   m o d e l   w e   a s s u m e   a   w e l l   m i x e d   p o p u l a t i o n   o f   u p - r e g u l a t e d   a n d   d o w n - r e g u l a t e d   c e l l s .   T h e   c o m p l e t e   p r o c e s s   o f   u p - r e g u l a t i o n   a n d   d o w n - r e g u l a t i o n   a n d   Q S M   p r o d u c t i o n   r a t e   a r e   d e s c r i b e d   a s   a   s y s t e m   o f   o r d i n a r y   d i f f e r e n t i a l   e q u a t i o n s .   B a c t e r i a l   p o p u l a t i o n   g r o w t h ,   w h i c h   w a s   s t u d i e d   i n   b a t c h   c u l t u r e ,   i s   m o d e l e d     i n   s u c h   a   w a y   t h a t     t h e   t i m e   s c a l e   o f   Q S M   c o n c e n t r a t i o n   t o   a c h i e v e   a   l o c a l   m a x i m u m ,   c o r r e s p o n d i n g   t o   m a x i m a l   c e l l   d e n s i t i e s ,   l i e s   b e t w e e n   8 - 1 4   h o u r s   ( W a r d   e t   a l   2 0 0 1 ) .   T h i s   m o d e l   i s   b a s e d   o n   a   s e t   o f   p r e l i m i n a r y   a s s u m p t i o n s ,   c o m p a t i b l e   t o   t h e   b i o l o g i c a l   c o n d i t i o n s ,   a s   f o l l o w s :     A s s u m p t i o n - 1 .     T h e   p o p u l a t i o n   c o n s i s t s   o f   u p - r e g u l a t e d   ( d e n s i t y   N u   ,   v i e w e d   a s     t h e   n u m b e r   o f   c e l l s   p e r   u n i t   v o l u m e )   a n d   d o w n - r e g u l a t e d   ( w i t h   d e n s i t y   N d )   s u b - p o p u l a t i o n s   o f   c e l l s ,   c o r r e s p o n d i n g   t o   b a c t e r i a   w i t h   a   c o m p l e x - b o u n d   o r   e m p t y   l u x - b o x ,   r e s p e c t i v e l y .   A s s u m p t i o n - 2 .   D o w n - r e g u l a t e d   c e l l s   a r e   u p - r e g u l a t e d   b y   Q S M s   ( c o n c e n t r a t i o n   A )   w i t h   r a t e   c o n s t a n t   α   .   A s s u m p t i o n - 3 .   T h e   Q S M   i s   p r o d u c e d   b y   b o t h   u p - r e g u l a t e d   a n d   d o w n - r e g u l a t e d   c e l l s   ,   a t   r a t e s     k u     a n d   k d       r e s p e c t i v e l y   w i t h     k d   < <   k u   .   A s s u m p t i o n - 4 .   D o w n - r e g u l a t e d   o c c u r s   s p o n t a n e o u s l y ,   d u e   t o   b r e a k d o w n   o f   l u x - b o x   b o u n d   Q S M - Q S P   c o m p l e x   a t   a   r a t e   β .     A s s u m p t i o n - 5 .   Q S M s   c a n   b e   b r o k e n   d o w n   b y   t h e   m e d i u m ,   a n d   h e n c e   l o s t   t o   t h e   s y s t e m ,   a t   a   r a t e   λ .   A s s u m p t i o n - 6 .   C e l l   d i v i s i o n   o f   o n e   d o w n - r e g u l a t e d   c e l l   p r o d u c e s   t w o   d o w n   - r e g u l a t e d   c e l l s .   A s s u m p t i o n - 7 .   C e l l   d i v i s i o n   o f   u p - r e g u l a t e d   c e l l s   p r o d u c e s   o n   a v e r a g e   γ   u p -   r e g u l a t e d   a n d   ( 2     γ )   d o w n - r e g u l a t e d   c e l l s   ( w h e r e   0     γ     2 )   a s s u m i n g   t h a t   o n l y   a   p o p u l a t i o n   o f   r e p l i c a t e d   c h r o m o s o m e s   c o n t a i n   o c c u p i e d   l u x - b o x e s .   W e   a n t i c i p a t e   t h a t   γ     1 ,   w h i c h   i n d i c a t e s   t h a t   d i v i s i o n   o f   o n e   u p - r e g u l a t e d   c e l l   p r o d u c e s   o n e   u p - r e g u l a t e d   a n d   o n e   d o w n - r e g u l a t e d   c e l l .   A s s u m p t i o n - 8 .   C e l l - d i v i s i o n   r a t e   o f   u p - r e g u l a t e d   a n d   d o w n - r e g u l a t e d   c e l l s   a r e   e q u a l ,   b e i n g   d e t e r m i n e d   b y   t h e   p a r a m e t e r   r ,   w h e r e   t h e   d o u b l i n g   r a t e   i s   a t   l o w   d e n s i t i e s .         F i g   1 .   D i a g r a m   s h o w i n g   t h e   p r o c e s s   o f   u p - r e g u l a t i o n   a n d   d o w n - r e g u l a t i o n   o f   c e l l s .   b   2 g   2   a   l   U p - r e g u l a t e d   C e l l s   N u   D o w n - r e g u l a t e d   C e l l s   N d   Q u o r u m   S e n s i n g   M o l e c u l e s   ( Q S M )   C e l l   D i v i s i o n   g   C e l l   D i v i s i o n   2   2     g g g g   k u   k d     Evaluation Warning : The document was created with Spire.PDF for Python.
                                I S S N :   2 2 5 2 - 8 8 1 4   I J A A S   V o l .   1 ,   N o .   3 ,   S e p t e m b e r   2 0 1 2   :     1 3 9     1 4 6   1 4 2         F i g   2 .   D i a g r a m   s h o w i n g   t h e   q u o r u m   a t   a t t a i n i n g   a   t h r e s h o l d   c o n c e n t r a t i o n   ( Q ) .         3 .   S O L U T I O N   A N D   S T A B I L I T Y   A N A L Y S I S   I n   b i o l o g i c a l   s y s t e m s ,   i t   i s   e x t r e m e l y   d i f f i c u l t   t o   f i n d   a n a l y t i c a l l y   t h e   e x a c t   s o l u t i o n   o f   s u c h   s y s t e m   o f   d i f f e r e n t i a l   e q u a t i o n s .   H o w e v e r   n u m e r i c a l   s o l u t i o n s   a r e   q u i t e   e a s y   t o   f i n d   o n   o b t a i n i n g   e s t i m a t e d   v a l u e s   o f   t h e   p a r a m e t e r s   i n v o l v e d .   W e   h a v e   t r i e d   t o   s o l v e   t h e   s y s t e m   a n a l y t i c a l l y .   S t a b i l i t y   o f   t h e   L i n e a r   S y s t e m :   P o i n t s   o f   e q u i l i b r i u m   ( N d * ,   N u * ,   A * )   i . e . ,   w h e r e     f i   ( N d * ,   N u * ,   A * )     =   0   f o r   a l l   i   =   1 ,   2 ,   3 ,   a r e   n o t   a l w a y s   s t a b l e .   S i n c e   s t a b l e   a n d   u n s t a b l e   e q u i l i b r i a   b e a r   d i f f e r e n t   c h a r a c t e r i s t i c s   i n   t h e   d y n a m i c s   o f   a   s y s t e m ,   i t   w i l l   b e   w i s e   t o   c l a s s i f y   e q u i l i b r i u m   p o i n t s   b a s e d   o n   t h e i r   s t a b i l i t y   ( W a n g   e t .   a l .   2 0 0 5 ) .   E q u i l i b r i a   a r e   f o u n d   b y   d e t e r m i n i n g   t h e   v a l u e s   o f   t h e   v a r i a b l e s   t h a t   c a u s e   a l l   o f   t h e   v a r i a b l e s   t o   r e m a i n   c o n s t a n t ,   i . e .     f i   ( N d * ,   N u * ,   A * )     =   0   f o r   a l l   i   =   1 ,   2 ,   3   ( 1 )     A g a i n ,   t h e r e   m a y   b e   m u l t i p l e   e q u i l i b r i a ,   a n d   f i n d i n g   t h e m   m a y   b e   d i f f i c u l t .     S u p p o s e   t h a t   x *   i s   a n   e q u i l i b r i u m   p o i n t .   B y   d e f i n i t i o n ,   f ( x * )   =   0 .     T h e   p a r t i a l   d e r i v a t i v e   i n   t h e   a b o v e   e q u a t i o n   i s   t o   b e   i n t e r p r e t e d   a s   t h e   J a c o b i a n   m a t r i x .   I f   t h e   c o m p o n e n t s   o f   t h e   s t a t e   v e c t o r   x   a r e   x 1   ,   x 2   ,   .   ,   x n   a n d   t h e   c o m p o n e n t s   o f   t h e     r a t e   v e c t o r   f   a r e     f 1   ,   f 2   ,   .   ,   f n   ,   t h e n   t h e   J a c o b i a n   i s       N d ( 0 )   T o t a l   c e l l - d e n s i t y   N t     =   N d   +   N u   N d ( t )   N u ( t )   T ( h r s )   t   N d (   T   )   N u (   T   )   N t (   Q   )   t Q   Q   Q u o r u m   o c c u r s   a t   Q   N a t u r a l   g r o w t h   f u n c t i o n   ( 0 , 0 )   Evaluation Warning : The document was created with Spire.PDF for Python.
I J A A S     I S S N :   2 2 5 2 - 8 8 1 4       M a t h e m a t i c a l   M o d e l l i n g   O f   Q u o r u m   S e n s i n g   A n d   B i o l u m i n e s c e n c e   I n   B a c t e r i a   ( S a r a n g a m   M a j u m d a r )   1 4 3 I f   d x   i s   s m a l l ,   t h e n   o n l y   t h e   f i r s t   t e r m   i n   e q u a t i o n   ( 6 )   i s   s i g n i f i c a n t   s i n c e   t h e   h i g h e r   t e r m s   i n v o l v e   p o w e r s   o f   o u r   s m a l l   d i s p l a c e m e n t   f r o m   e q u i l i b r i u m .   I f   w e   w a n t   t o   k n o w   h o w   t r a j e c t o r i e s   b e h a v e   n e a r   t h e   e q u i l i b r i u m   p o i n t ,   e . g .   w h e t h e r   t h e y   m o v e   t o w a r d   o r   a w a y   f r o m   t h e   e q u i l i b r i u m   p o i n t ,   i t   s h o u l d   t h e r e f o r e   b e   g o o d   e n o u g h   t o   k e e p   j u s t   t h i s   t e r m .   T h e   e i g e n   v a l u e s   o f   t h e   J a c o b i a n   a r e ,   i n   g e n e r a l ,   c o m p l e x   n u m b e r s .   L e t   l j   =   µ j   + i n j ,   w h e r e       µ j     a n d   n j     a r e ,   r e s p e c t i v e l y ,   t h e   r e a l   a n d   i m a g i n a r y   p a r t s   o f   t h e   e i g e n   v a l u e .   E a c h   o f   t h e   e x p o n e n t i a l   t e r m s   i n   t h e   e x p a n s i o n   c a n   t h e r e f o r e   b e   w r i t t e n   a s     T h e   c o m p l e x   e x p o n e n t i a l   i n   t u r n   c a n   b e   w r i t t e n   a s       T h e   c o m p l e x   p a r t   o f   t h e   e i g e n   v a l u e   t h e r e f o r e   o n l y   c o n t r i b u t e s   a n   o s c i l l a t o r y   c o m p o n e n t   t o   t h e   s o l u t i o n .   I t s   t h e   r e a l   p a r t   t h a t   m a t t e r s :   I f   µ   j   >   0   f o r   a n y   j ,   e µ j   t     g r o w s   w i t h   t i m e ,   w h i c h   m e a n s   t h a t   t r a j e c t o r i e s   w i l l   t e n d   t o   m o v e   a w a y   f r o m   t h e   e q u i l i b r i u m   p o i n t .       H o w e v e r   t h i s   t h e o r e m   c a n n o t   e n l i g h t e n   w h a t   h a p p e n s   i f   s o m e   o f   t h e   e i g e n   v a l u e s   h a v e   z e r o   r e a l   p a r t s   w h i l e   t h e   o t h e r s   a r e   a l l   n e g a t i v e .   T h i s   c a s e   c a n t   b e   d e c i d e d   b a s e d   o n   l i n e a r   s t a b i l i t y   a n a l y s i s .   T h e   n o n l i n e a r   t e r m s   i n   f a c t   d e t e r m i n e   t h e   s t a b i l i t y   i n   t h i s   c a s e ,   w h i c h   r e q u i r e s   a   d e t a i l e d   n o n l i n e a r   t h e o r y .       O n   t h e   o t h e r   h a n d   l i n e a r   s t a b i l i t y   a n a l y s i s   t e l l s   u s   h o w   a   s y s t e m   b e h a v e s   n e a r   a n   e q u i l i b r i u m   p o i n t .   I t   c a n n o t   h o w e v e r   t e l l   u s   a n y t h i n g   a b o u t   w h a t   h a p p e n s   f a r t h e r   a w a y   f r o m   e q u i l i b r i u m .   P h a s e - p l a n e   a n a l y s i s   c o m b i n e d   w i t h   l i n e a r   s t a b i l i t y   a n a l y s i s   c a n   g e n e r a l l y   g i v e   u s   a   f u l l   p i c t u r e   o f   t h e   d y n a m i c s ,   b u t   t h i n g s   b e c o m e   m u c h   m o r e   d i f f i c u l t   i n   h i g h e r - d i m e n s i o n a l   s p a c e s .   N o w   w e   c o n s i d e r   a   t e c h n i q u e   d u e   t o   L i a p u n o v ,   w h i c h   c a n   b e   u s e d   t o   d e t e r m i n e   t h e   s t a b i l i t y   o f   a n   e q u i l i b r i u m   p o i n t     b o t h   n e a r   a n d   f a r   f r o m   t h e   e q u i l i b r i u m   p o i n t .     L i a p u n o v s   m e t h o d   i s   b a s e d   o n   a   s i m p l e   i d e a .   S u p p o s e   t h a t   V ( x )   i s   a   f u n c t i o n   o f   o u r   s t a t e   v a r i a b l e s   w h i c h   h a s   a   m i n i m u m   a t   a n   e q u i l i b r i u m   p o i n t   a n d   w h i c h   h a s   n o   l o c a l   m i n i m a .       N o w   s u p p o s e   t h a t   w e   c a n   s h o w   t h a t   t h e   d y n a m i c s   o f   o u r   s y s t e m   r e s u l t s   i n   a   s t e a d y   d e c r e a s e   i n   V   i n   s o m e   n e i g h b o r h o o d   o f   t h e   e q u i l i b r i u m   p o i n t .   T h i s   n e c e s s a r i l y   m e a n s   t h a t   w e   a r e   t e n d i n g   t o w a r d   t h e   m i n i m u m   o f   V ,   w h i c h   i s   j u s t   t h e   e q u i l i b r i u m   p o i n t .   H a v i n g   s h o w n   t h i s ,   w e   c a n   c o n c l u d e   t h a t   t h e   e q u i l i b r i u m   p o i n t   i s   s t a b l e   o v e r   t h e   e n t i r e   n e i g h b o r h o o d   o f   x *   o v e r   w h i c h   V   d e c r e a s e s .   A   f u n c t i o n   V   w i t h   t h e s e   p r o p e r t i e s   i s   c a l l e d   a   L i a p u n o v   f u n c t i o n .   D e f i n i t i o n       L e t   U   b e   a   r e g i o n   o f   p h a s e   s p a c e   c o n t a i n i n g   t h e   e q u i l i b r i u m   p o i n t   x * .   L e t         V   :   U   ®   R   b e   a   c o n t i n u o u s   a n d   d i f f e r e n t i a b l e   f u n c t i o n .   V   i s   a   p o s i t i v e   d e f i n i t e   f u n c t i o n   f o r   t h e   p o i n t     x * i f   i t   s a t i s f i e s   t h e   f o l l o w i n g   t w o   c o n d i t i o n s :     1 .   V (   x *   )   =   0 ,   a n d   2 .   V ( x )   >   0   f o r   x   Î U     {   x *   }     I n   o r d e r   t o   u s e   t h i s   t h e o r e m ,   w e   h a v e   t o   o b t a i n   a   L i a p u n o v   f u n c t i o n .   U n f o r t u n a t e l y ,   i t s   o f t e n   r e a l l y   d i f f i c u l t   t o   c o m e   u p   w i t h   a   L i a p u n o v   f u n c t i o n   f o r   a   g i v e n   s y s t e m ,   e x c e p t   i n   s o m e   s p e c i a l   c a s e s   w h e r e   t h e   p h y s i c s   o f   t h e   p r o b l e m   s u g g e s t s   a   p a r t i c u l a r   c h o i c e .   S o   w e   u s e   t h e   f o l l o w i n g   a l g o r i t h m   t o   a n a l y z e   t h e   s t a b i l i t y   o f   a n y   s y s t e m ,   l i n e a r   o r   n o n - l i n e a r :   F i r s t   o f   a l l ,   w e   f i n d   a l l   e q u i l i b r i a .   T h e n   w e   d e t e r m i n e   w h e t h e r   a n d   w h e n   t h e y   a r e   b i o l o g i c a l l y   m e a n i n g f u l .   I f   w e   g e t   s o ,   w e   c a l c u l a t e   t h e   J a c o b i a n   J   a n d   i t s   v a l u e   J *   a t   a n   e q u i l i b r i u m   o f   i n t e r e s t .   T o   f i n d   o u t   n u m e r i c a l l y ,   t h e   e i g e n   v a l u e s   o f   t h e   m a t r i x   J * ,   w e   s o l v e   t h e   c h a r a c t e r i s t i c   e q u a t i o n   d e t   ( J *     l I )   =   0 .   T h e   e q u i l i b r i u m   i s   l o c a l l y   s t a b l e   i s   t h e   r e a l   p a r t s   o f   a l l   e i g e n   v a l u e s   a r e   n e g a t i v e .   E q u i v a l e n t l y ,   t h e   r e a l   p a r t   o f   t h e   l e a d i n g   e i g e n   v a l u e   ( i . e .   t h e   e i g e n   v a l u e   w i t h   t h e   l a r g e s t   r e a l   p a r t )   m u s t   b e   n e g a t i v e .   I f   t h e   r e a l   p a r t   o f   t h e   l e a d i n g   e i g e n   v a l u e   i s   e x a c t l y   z e r o ,   t h e   a n a l y s i s   i s   i n c o n c l u s i v e .   I f   t h e   e i g e n v a l u e s   a r e   p u r e l y   i m a g i n a r y ,   t h e   s y s t e m   w i l l   s p i r a l   a r o u n d   t h e   e q u i l i b r i u m   a l o n g   s o m e   a x e s .   I n s t e a d   o f   a c t u a l l y   c a l c u l a t i n g   t h e   e i g e n   v a l u e s ,   o n e   c a n   u s e   t h e   R o u t h -   H u r w i t z   c r i t e r i a .   F o r   a   m o d e l   w i t h   t w o   v a r i a b l e s   a n d   a   J a c o b i a n   J *   =   ( ) a , b , c , d   ,   t h e   e q u i l i b r i u m   i s   s t a b l e   i f     d e t ( J * )   Evaluation Warning : The document was created with Spire.PDF for Python.
                                I S S N :   2 2 5 2 - 8 8 1 4   I J A A S   V o l .   1 ,   N o .   3 ,   S e p t e m b e r   2 0 1 2   :     1 3 9     1 4 6   1 4 4 Y E S   T h e   a n a l y s i s   i s     I n c o n c l u s i v e .   S T O P   T h e   s y s t e m   w i l l   s p i r a l   a r o u n d   t h e   e q u i l i b r i u m   a l o n g   s o m e   a x e s .     D e t e r m i n e   w h e t h e r   a n d   w h e n   t h e y   a r e   b i o l o g i c a l l y   m e a n i n g f u l .   C a l c u l a t e   t h e   J a c o b i a n   J *   a t   a n   e q u i l i b r i u m .     T o   f i n d   o u t   n u m e r i c a l l y ,   t h e   e i g e n   v a l u e s   o f   t h e   m a t r i x   J * ,   s o l v e     t h e   c h a r a c t e r i s t i c   e q u a t i o n   d e t ( J *     l I )   =   0 .     D e t e r m i n e   w h e t h e r   t h e   r e a l   p a r t s   o f     a l l   e i g e n   v a l u e s   a r e   n e g a t i v e .     T h e   e q u i l i b r i u m     i s   l o c a l l y   s t a b l e   w h e t h e r     a l l   t h e   e i g e n   v a l u e s     a r e   p u r e l y     i m a g i n a r y .     Y E S   S T A R T   F i n d   a l l   e q u i l i b r i a .   T r y   a n o t h e r   e q u i l i b r i u m     Y E S   N O   Y E S   N O     w h e t h e r     a l l   t h e   e i g e n   v a l u e s   a r e   z e r o s     N O   T h e   s y s t e m   i s     U n s t a b l e   =   a d     b c   >   0   a n d   t r ( J * )   =   a   +   d   <   0 .   F u r t h e r m o r e ,   t h e   e i g e n   v a l u e s   a r e   i m a g i n a r y   i f     [ ] t r ( J * ) 2   <   4   d e t   ( J * )   .   W e   r e p e a t   p r e v i o u s   f i v e   s t e p s   f o r   a l l   e q u i l i b r i a   o f   i n t e r e s t .   I t   w i l l   b e   b e t t e r   t o   p r e s e n t   t h e   w h o l e   p r o c e d u r e   a s   a   f l o w - c h a r t .                                                           F i g   3 .   F l o w - c h a r t   o f   S t a b i l i t y   A n a l y s i s     Evaluation Warning : The document was created with Spire.PDF for Python.
I J A A S     I S S N :   2 2 5 2 - 8 8 1 4       M a t h e m a t i c a l   M o d e l l i n g   O f   Q u o r u m   S e n s i n g   A n d   B i o l u m i n e s c e n c e   I n   B a c t e r i a   ( S a r a n g a m   M a j u m d a r )   1 4 5 I f   w e   m a k e   a   s m a l l   p e r t u r b a t i o n   t o   t h e   p o i n t   o f   e q u i l i b r i u m   o f   t h e   a b o v e   s y s t e m ,   t h e   d i s t u r b a n c e   d e c a y s   o r   i n c r e a s e s   o r   o s c i l l a t e s   a c c o r d i n g   t o   t h e   n a t u r e   o f   i t s   s t a b i l i t y .   H e r e   a r e   t h e   d i f f e r e n t   p o s s i b i l i t i e s   o r   p a t t e r n s   h o w   t h e   d i s t u r b a n c e   c h a n g e s   w i t h   t i m e :                 A l l   t h e   e i g e n   v a l u e s   a r e   r e a l   a n d   n e g a t i v e   c a u s i n g   e x p o n e n t i a l   d e c a y   o f   t h e   d i s t u r b a n c e .   T h e   e q u i l i b r i u m   i s   s t a b l e .   S o m e   e i g e n   v a l u e s   a r e   i m a g i n a r y   a n d   t h e   r e a l   p a r t   o f   a l l   s u c h   e i g e n - v a l u e s   a r d   t h e   r e a l   e i g e n   v a l u e s     a r e   n e g a t i v e ,   t h e   d i s t u r b a n c e   o s c i l l a t e s   a n d   d e c a y s   r a p i d l y   w i t h   t i m e .   T h e   e q u i l i b r i u m   i s   s t a b l e .             A l l   e i g e n   v a l u e s   a r e   r e a l   w i t h   a t   l e a s t   o n e   p o s i t i v e .   T h e   d i s t u r b a n c e   i n c r e a s e s   e x p o n e n t i a l l y .   T h e   e q u i l i b r i u m   i s   u n s t a b l e .   A t   l e a s t   o n e   e i g e n   v a l u e   i s   i m a g i n a r y   h a v i n g   p o s i t i v e   r e a l   p a r t .   T h e   d i s t u r b a n c e   i n c r e a s e s   w i t h   o s c i l l a t i o n .   T h e   e q u i l i b r i u m   i s   t h u s   u n s t a b l e .         A l l   e i g e n   v a l u e s   h a v e   z e r o   r e a l   p a r t s   a n d   n o n z e r o   i m a g i n a r y   p a r t s ,   c a u s i n g   s t a b l e   o s c i l l a t i o n .     F i g   4 .   D i f f e r e n t   s t a t e s   o f   s t a b i l i t y     N o w   w e   c o m e   b a c k   t o   o u r   o r i g i n a l   p r o b l e m   o f   Q u o r u m   S e n s i n g   M o d e l .   W e   a s s u m e   t h a t   t h e   b i o l o g i c a l   c o n d i t i o n s   a r e   c o m p a t i b l e   t o   t h e   l i n e a r i z a t i o n   p r o c e s s   o f   t h e   s y s t e m .   I f   l 1 ,   l 2 ,   l 3   a r e   t h e   e i g e n   v a l u e s   o f   t h e   m a t r i x   Q ,   t h e   g e n e r a l   s o l u t i o n   o f   t h e   e q u a t i o n   ( 1 )   c a n   b e   w r i t t e n ,   i n   t e r m s   o f   t h e   c o r r e s p o n d i n g   e i g e n - v e c t o r s   Q 1     ,   Q 2   ,   Q 3   ,   a s     X ( ) t   =   C 1   Q 1   e l l l l 1   t   +   C 2   Q 2   e l l l l 2   t   +   C 3   Q 3   e l l l l 3   t           ( 2 )     w h e r e   C 1     ,   C 2     ,   C 3   a r e   a r b i t r a r y   c o n s t a n t s .   0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 - 1 . 5 - 1 - 0 . 5 0 0 . 5 1 1 . 5 0 1 2 3 4 5 6 Evaluation Warning : The document was created with Spire.PDF for Python.
                                I S S N :   2 2 5 2 - 8 8 1 4   I J A A S   V o l .   1 ,   N o .   3 ,   S e p t e m b e r   2 0 1 2   :     1 3 9     1 4 6   1 4 6 F r o m   t h e   e x p e r i m e n t a l   d a t a ,   a n   e q u i l i b r i u m   p o i n t   i s   f o u n d   t o   b e   o f   t h e   f o r m   ( e ,   e ,   M ) ,   w h e r e   M   > >   e   >   0 ,   r e s u l t i n g   o n e   o f   t h e   e i g e n   v a l u e s   o f   t h e   Q u o r u m   S e n s i n g   M a t r i x   t o   b e   M .   T h o u g h   o t h e r   t w o   e i g e n   v a l u e s   a r e   z e r o s ,   w h i c h   a r e   i n c o n c l u s i v e   a b o u t   t h e   s t a b i l i t y   o f   t h e   s y s t e m ,   b u t   t h e   p r e s e n c e   o f   t h e   d o m i n a t i n g     M   c l e a r l y   s h o w s   t h a t   t h e   s y s t e m   i s   l o c a l l y   s t a b l e .       4 .   C O N C L U S I O N     T h e   p r o p o s e d   m a t h e m a t i c a l   m o d e l   f o r   q u o r u m   s e n s i n g   i n   V i b r i o   f i s c h e r i   i s   s h o w n   t o   g i v e   r i s e   a   s t a b l e   s o l u t i o n   a n d   t h e   g e n e r a l   s o l u t i o n   i s   c o m p a t i b l e   w i t h   t h e   r e a l   s i t u a t i o n .   H o w e v e r   i t   i s   n o t   c l e a r ,   a t   l e a s t   a t   t h e   p r e s e n t   s t a t e   o f   a n a l y s i s ,   w h a t   h a p p e n s   a f t e r   t h e   q u o r u m   i s   a c h i e v e d .   T i m e   e v o l u t i o n   o f   t h e   u p - r e g u l a t e d   a n d   d o w n - r e g u l a t e d   c e l l s   a s   w e l l   a s   t h a t   o f   t h e   Q S M - c o n c e n t r a t i o n   c a n n o t   e n l i g h t e n   t h e   e x a c t   d u r a t i o n   o r   f a t e   o f   t h e   b i o l u m i n e s c e n c e   o c c u r r e d   d u r i n g   a   l o c a l   m a x i m u m   i s   a t t a i n e d   b y   t h e   Q S M - c o n c e n t r a t i o n .   N o t   o n l y   t h a t ,   t h e   b a c t e r i a l   c o m m u n i c a t i o n   t h r o u g h   d i f f u s i o n   o f   t h e   Q S M s   d e s e r v e s   t h e   i n e v i t a b l e   a n a l y s i s   a b o u t   t h e   n o i s e   a c q u i r e d   a n d   i t s   c o n s e q u e n c e s .   T h i s   w i l l   b e   d o n e   i n   s u b s e q u e n t   p a p e r s .       R E F E R E N C E S   [ 1 ]   M i l l e r   M B,   Ba s s l e r   BL ,   Q u o r u m   s e n s i n g   i n   b a c t e r i a .   A n n u   Re v   M i c r o b i o l ,   5 5   ( 2 0 0 1 )   p p .   1 6 5 - 1 9 9 .   [ 2 ]   J o h n   C   M a r c h   a n d   W i l l i a m   E   Be n t l e y ,   Q u o r u m   s e n s i n g   a n d   b a c t e r i a l   c r o s s - t a l k   i n   b i o t e c h n o l o g y ,   Cu r r e n t   O p i n i o n   i n   Bi o t e c h n o l o g y   1 5 ( 2 0 0 4 ) ,   p p .   4 9 5 5 0 2 .   [ 3 ]   K .   A n g u i g e ,   J . R.   K i n g ,   a n d   J . P . W a r d ,   A   m u l t i - p h a s e   m a t h e m a t i c a l   m o d e l   o f   q u o r u m   s e n s i n g   i n   a   m a t u r i n g   P s e u d o m o n a s   a e r u g i n o s a   b i o f i l m ,   M a t h .   B i o s c i . ,   2 0 3   ( 2 0 0 6 ) ,   p p .   2 4 0 2 7 6 .   [ 4 ]   D . L .   Ch o p p ,   M . J .   K i r i s i t s ,   M . R.   P a r s e k ,   a n d   B.   M o r a n ,   A   m a t h e m a t i c a l   m o d e l   o f   q u o r u m   s e n s i n g   i n   a   g r o wi n g   P .   a e r u g i n o s a   b i o f i l m ,   J .   I n d u s t .   M i c r o b i o l .   Bi o t e c h n o l . ,   2 9   ( 2 0 0 2 ) ,   p p .   3 3 9 3 4 6 .   [ 5 ]   I s a a c   K l a p p e r   a n d   J a c k   D o c k e r y ,   M a t h e m a t i c a l   D e s c r i p t i o n   o f   M i c r o b i a l   B i o f i l m s ,   S o c i e t y   f o r   I n d u s t r i a l   a n d   A p p l i e d   M a t h e m a t i c s :     S I A M   RE V I E W ,   V o l .   5 2   ( 2 0 1 0 ) ,   N o .   2 .   [ 6 ]   J . P . W a r d ,   J . R.   K i n g ,   A . J .   K o e r b e r ,   P .   W i l l i a m s ,   J . M .   Cr o f t ,   a n d   R. E .   S o c k e t t ,   M a t h e m a t i c a l   m o d e l l i n g   o f   q u o r u m   s e n s i n g   i n   b a c t e r i a ,   I M A   J o u r n a l   o f   M a t h e m a t i c s   A p p l i e d   i n   M e d i c i n e   a n d   Bi o l o g y   1 8   ( 2 0 0 1 ) ,   p p .   2 6 3 - 2 9 2 .   [ 7 ]   J . P . W a r d ,   J . R.   K i n g ,   A . J .   K o e r b e r ,   J . M .   Cr o f t ,   R. E .   S o c k e t t ,   a n d   P .   W i l l i a m s ,   C e l l   s i g n a l i n g   r e p r e s s i o n   i n   b a c t e r i a l   q u o r u m   s e n s i n g ,   M a t h e m a t i c a l   M e d i c i n e   a n d   Bi o l o g y   2 1   ( 2 0 0 4 ) ,   n o .   1 ,   p p .   1 6 9 - 2 0 4 .   [ 8 ]   J a c k   D .   D o c k e r y   a n d   J a m e s   P .   K e e n e r ,   A   M a t h e m a t i c a l   M o d e l   f o r   Q u o r u m   S e n s i n g   i n   P s e u d o m o n a s   a e r u g i n o s a ,   Bu l l e t i n   o f   M a t h e m a t i c a l   Bi o l o g y   6 3   ( 2 0 0 1 ) ,   p p .   9 5 - 1 1 6 .   [ 9 ]   S t e v e n   H . D .   H a d d o c k ,   M a r k   A .   M o l i n e   a n d   J a m e s   F .   Ca s e ,   Bi o l u m i n e s c e n c e   i n   t h e   S e a ,   A n n u .   Re v .   M a r .   S c i .   2   ( 2 0 1 0 )   p p .   4 4 3 9 3     [ 1 0 ]   D o n g m i n g   W a n g   a n d   Bi c a n   X i a ,   A l g e b r a i c   A n a l y s i s   o f   S t a b i l i t y   f o r   S o m e   Bi o l o g i c a l   S y s t e m s , A l g e b r a i c   Bi o l o g y ,   U n i v e r s a l   A c a d e m y   P r e s s ,   I n c .   /   T o k y o ,   J a p a n   ( 2 0 0 5 )   p p .   7 5 8 3 .   Evaluation Warning : The document was created with Spire.PDF for Python.